Основные закономерности наследования были изучены Г. Менделем и изложены в его книге “Опыты над растительными гибридами” (1865). Он проводил скрещивание растений гороха, при котором родительские формы анализировались по одной паре альтернативных признаков. Такое скрещивание называется моногибридным. Если у родительских форм учитываются две пары альтернативных признаков, скрещивание называется дигибридным, более двух признаков – полигибридным. Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чистые линии Горохов с альтернативными признаками, т. е. гомозиготные доминантные (АА) и гомозиготные рецессивные (аа) особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.
Это интересно. Среди людей встречаются “мозаики” по половым хромосомам: одни клетки у них имеют кариотип 44 + XX, а другие – кариотип 44 + XY.
Запись скрещивания проводится следующим образом: в первой строке пишут букву Р (родители), далее генотип женского организма, знак скрещивания х и генотип мужского организма; во второй строке записывают букву С (гаметы) и гаметы женской и мужской особей, каждая гамета берется в кружочек; в третьей строке ставят букву Г (потомки) и записывают генотипы потомков:
Запись скрещивания
При выписывании гамет нужно придерживаться следующих принципов: из каждой пары аллельных генов в гамету должен попасть один ген; если организм гомозиготен (например, АА), то все гаметы, сколько бы их ни образовалось, будут содержать только один ген (А), т. е. все они будут однотипны, и, следовательно, гомозиготный организм образует один тип гамет; если организм гетерозиготен (Аа), то в процессе мейоза одна хромосома с геном А попадет в одну гамету, а вторая гомологичная хромосома с геном а попадет в другую гамету (гетерозиготный организм по одной паре генов будет образовывать два типа гамет: Аа → А + а).
Принципы выписывания гамет
При анализе результатов скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по фенотипу (проявляется доминантный признак желтой окраски – закон доминирования) и генотипу (гетерозиготны), откуда и название первого закона Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения. Он формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.
При скрещивании гибридов первого поколения между собой (т. е. гетерозиготных особей) получается следующий результат:
Результат скрещивания гибридов первого поколения
Каждая из гетерозигот образует по два типа гамет, т. е. возможно получение четырех их сочетаний:
· яйцеклетка с геном А оплодотворяется сперматозоидом с геном А – получится генотип АА;
· яйцеклетка с геном А оплодотворяется сперматозоидом с геном а – генотип Аа;
· яйцеклетка с геном а оплодотворяется сперматозоидом с геном А – генотип Аа;
· яйцеклетка с геном а оплодотворяется сперматозоидом с геном а – генотип аа.
Получаются зиготы: 1АА, 2Аа, 1аа, вероятность образования которых равная. По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепление в отношении 3:1 (три части потомков с желтыми семенами и одна часть – с зелеными). По генотипу соотношение будет: АА (одна часть – желтые гомозиготы) : 2Аа (две части – желтые гетерозиготы) : аа (одна часть – зеленые гомозиготы).
Второй закон Менделя – закон расщепления – формулируется следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
Доминантный ген не всегда полностью подавляет действие рецессивного гена. В таком случае все гибриды первого поколения не воспроизводят признаки родителей – имеет место промежуточный характер наследования. Во втором поколении доминантные гомо- и гетеро зиготы будут отличаться фенотипически и расщепление по фенотипу и генотипу одинаково (1:2:1).
Например, при скрещивании гомозиготных растений ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками первое поколение получается с розовыми цветками (промежуточное наследование). Во втором поколении расщепление по фенотипу, как и по генотипу, будет: одна часть растений с красными цветками, две части – с розовыми и одна часть – с белыми.
Скрещивание растений ночной красавицы
Тысячи лет механизм наследственности был окутан тайной. И только чешский монах Грегор Мендель в 1865 г. сформулировал первые законы наследственности. Им был разработан гибридологический метод изучения наследственности, на основе которого он открыл дискретность наследственных факторов. Его исследования долгое время не были правильно оценены и лишь спустя 35 лет (в 1900 г.) три биолога независимо друг от друга – К. Корренсн (Германия), Э. Чермак (Австрия) и Гуго де Фриз (Голландия), своими экспериментами подтвердили законы, открытые Менделем, и признали его приоритет. Мендель применил гибридологический метод исследования – скрещивание различающихся по определенным признакам родительских форм и проследил проявление изучаемых признаков в ряду поколений. Свои эксперименты он проводил на разных сортах гороха. Потомство первого поколения от скрещивания чистых линий (различия между исходными формами по небольшому числу признаков), различающихся по одному признаку (круглый – АА и морщинистый – аа), имеет одинаковый фенотип. В опытах Менделя первое поколение гибридного гороха было круглым (доминировал этот признак). Одинаковые гены обозначают АА (ВВ и т. д.), гетерозиготная особь по данным генам обозначается Аа, Вв и т. п. Часто один аллель (А) может проявляться как в одиночку (Аа), так и в двойном числе (АА). Второй аллель (а) называется рецессивным, поскольку у гибридов (Аа) он не проявляется. Доминантные аллели обозначается большими буквами, а рецессивные – малыми. Полное доминирование или полная рецессивность встречаются редко, часто у гетерозигот оба аллеля могут образовывать промежуточные признаки, уклоняющиеся в сторону доминантного или рецессивного аллеля. В таком случае говорят о промежуточном характере наследования (Мендель наблюдал это явление в опытах с ночной красавицей). Таким образом, потомство первого поколения при скрещивании родительских форм, различающихся по одному признаку – АА и аа (моногибридное скрещивание), имеет одинаковый фенотип по этому признаку (Аа и Аа). На основе этого Мендель сформулировал правило единообразия первого поколения гибридов: признак круглой формы как бы подавляет проявление противоположного признака (морщинистые) и все семена у гибридов F1 оказываются круглыми (единообразными). В потомстве гибридов первого поколения (поколение F2) наблюдается расщепление: появляются растения с признаками обоих родителей в определенных численных соотношениях: круглых семян примерно в три раза больше, чем морщинистых, при полном доминировании (75% особей с доминантным и 25% – с рецессивным признаком). По фенотипу происходит расщепление 3:1. При неполном доминировании 50% гибридов второго поколения имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% – фенотипы исходных родительских форм (расщепление по типу 1:2:1). Такое расщепление можно объяснить тем, что у гибридов первого поколения образуется два типа гамет, в результате чего среди гибридов второго поколения выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении 1АА:2Аа:1аа. Закон расщепления (первый закон Менделя), таким образом, гласит, что гибриды первого поколения F1 при дальнейшем размножении расщепляются: в их потомстве снова появляются особи с рецессивными признаками, составляющие примерно четвертую часть от всего числа потомства.
Текущий контроль, закрепление материала (проверка понимания) 5-7 мин.
Вопросы и задачи («практические занятия» стр. 44).
Итоговый контроль. Анализ урока.
